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I Mammiferi (Mammalia, Linnaeus 1758) sono una classe del phylum dei Cordati, costituita da circa 5.500 specie attualmente viventi, distribuite naturalmente in tutti i mari e continenti e, talvolta per un'introduzione umana, in molte isole oceaniche.
Caratteristiche comuni
I Mammiferi sono dotati di varie caratteristiche comuni che consentono di separarli dalle altre classi di vertebrati:
Origini ed evoluzioneI SinapsidiI mammiferi si svilupparono a partire dagli Amnioti, in particolare dal gruppo dei Sinapsidi che si distingue dagli altri per la forma del cranio; infatti questi animali avevano un singolo buco (finestra temporale su ciascun lato del capo, all'attaccatura dei muscoli della mascella). I dinosauri, gli uccelli e gran parte dei rettili, invece, sono diapsidi - posseggono due finestre temporali, una per ogni lato del capo -, mentre le tartarughe sono anapsidi - non possiedono finestre temporali.
L'Archaeothyris è il più antico sinapside finora conosciuto
Proprio da sinapsidi primitivi (Archaeothyris) si sviluppò un ramo, quello degli Sfenacodonti, che condusse fino ai probabili precursori dei mammiferi, i Terapsidi, più specificatamente gli Eucinodonti, vissuti circa 220 milioni di anni fa, nel Triassico. Con l'evoluzione, la finestra temporale dei sinapsidi aumentò di dimensioni. Nei cinodonti era già molto più estesa rispetto, ad esempio, ai Pelicosauri. La postura eretta fu adottata verso la metà del Permiano dai terapsidi, assieme al secondo palato (ad esempio i Terocefali avevano entrambe queste caratteristiche) ed il pelo, che a differenza delle penne degli uccelli non si è evoluto a partire dalle squame rettiliane, ma che probabilmente ne è stato un annesso. Prova di ciò la presenza di peli attorno alle squame sulla coda dei ratti, oppure la disposizione degli stessi sulla pelle dei cinghiali) I primi mammiferiLa prima specie di mammifero esistita è, molto probabilmente, il Megazostrodon, vissuto verso la fine del Triassico. Si pensa fosse di abitudini notturne; forse possedeva una pelliccia e le ghiandole mammarie, ed era un animale a sangue caldo. In ogni caso, il Megazostrodon deponeva uova simili a quelle dei rettili, con guscio di consistenza simile a cuoio. La maggior parte dei primi mammiferi (ad esempio Morganucodon, Adelobasileus, Megazostrodon, Eozostrodon, Sinoconodon, Hadrocodium e Fruitafossor) aveva dimensioni e comportamento simili a quelli dei toporagni, con le significative eccezioni rappresentate da Steropodon, Kollikodon, Repenomamus e Castorocauda (di dimensioni superiori al mezzo metro). Nel corso del Mesozoico i mammiferi si svilupparono in una quantità di forme e adattamenti per ambienti diversi, ma mantennero comunque un piano corporeo basilare e di solito le loro dimensioni erano quelle di un ratto. Già nel Giurassico esistevano molti gruppi primitivi, come i docodonti (Docodonta), i simmetrodonti (Symmetrodonta), i triconodonti (Triconodonta) e i driolestidi (Dryolestidae), tutti riconoscibili dalla forma dei denti e dal tipo di dentatura; tutti questi gruppi, comunque, si estinsero dopo alcuni milioni di anni. Tra i gruppi attuali, i primi a differenziarsi dovettero essere i monotremi, eccezionalmente primitivi, ma sono conosciuti solo a partire dal Cretaceo inferiore (circa 120 milioni di anni fa) in Australia. Alla stessa epoca sembrano risalire i marsupiali e i placentati. Un altro gruppo primitivo, quello dei multitubercolati, comprendeva animali simili a scoiattoli e topi: apparvero almeno nel Giurassico medio (circa 160 milioni di anni fa) e si estinsero solo nel Cenozoico inoltrato, durante l'Oligocene (30 milioni di anni fa); rappresentano quindi il più longevo gruppo di mammiferi. Dopo i dinosauriDopo l'estinzione di massa del Cretaceo, 65,7 milioni di anni fa, i mammiferi diedero luogo, per un fenomeno di radiazione adattativa, ad una rapida diversificazione di forme e dimensioni, anche se per tutto il Paleocene i piccoli mammiferi continuarono a dominare la scena. Le eccezioni, in ogni caso, non mancavano: i pantodonti, ad esempio, erano un gruppo che comprendeva anche forme lunghe due metri. Nel corso dei successivi milioni di anni si sviluppò un gran numero di mammiferi primitivi, che non hanno corrispondenti nella fauna attuale. Tra questi gruppi, da citare i teniodonti e i tillodonti, che potevano raggiungere le dimensioni di un orso ma con musi che li facevano assomigliare a giganteschi roditori, i dinocerati (simili a rinoceronti mostruosi) e i pantolesti, strani animali simili a lontre comprendenti anche forme velenose. Tutti questi "esperimenti", tuttavia, si estinsero presto, e iniziarono a svilupparsi i primi rappresentanti degli ordini attuali: artiodattili, primati, cetacei, carnivori, roditori, perissodattili e altri ancora. Intanto, Sudamerica e Australia erano separate dal resto dei continenti e diedero luogo a faune endemiche; in Australia i marsupiali e i monotremi, mentre in Sudamerica i marsupiali e alcuni placentati primitivi (xenartri e meridiungulati). Nei restanti continenti, i cambiamenti climatici portarono alla formazione di grandi praterie e all'estinzione di molti mammiferi arcaici; al contempo, si diffusero enormemente i rappresentanti degli attuali carnivori, artiodattili e perissodattili. TassonomiaIl tentativo di SimpsonIl primo tentativo di fare una classificazione completa dei mammiferi fu fatto da George Gaylord Simpson nel 1945 prendendo spunto dalle presupposte affinità fra le famiglie animali diffuse all'epoca. Su questa classificazione sono infuriate molte polemiche non ancora sopite, soprattutto dopo l'avvento della nuova concezione della cladistica. Nonostante l'opera di Simpson sia uscita progressivamente di scena con l'avvento delle nuove teorie, ha ancora un grande valore per la classificazione dei mammiferi. Classificazione standard
Composizione percentuale dei mammiferi: da notare la predominanza di roditori, chirotteri e toporagni
Nei libri di mammalogia viene adottato un sistema standardizzato di classificazione dei mammiferi: Classe Mammalia
Nonostante i nomi Prototheria, Metatheria ed Eutheria siano stati privati di validità (presuppongono il concetto che i placentati derivino dai marsupiali, che a loro volta discenderebbero dai monotremi), questa sistematizzazione è utilizzata dalla maggior parte dei testi scolastici ed universitari, oltre che in paleontologia (specialmente nell'ambito degli animali del Mesozoico). McKenna & BellNel 1997 due studiosi, Malcom McKenna e Susan Bell, utilizzarono le sistematiche precedenti e le relazioni fra i vari gruppi di mammiferi (viventi ed estinti) per realizzare una nuova classificazione della classe, basata su una gerarchia fra i vari taxon. La nuova classificazione (detta McKenna/Bell) fu accettata da larga parte dei paleontologi, poiché rifletteva fedelmente il percorso storico dei mammiferi. Tale classificazione comprende sia generi estinti che ancora viventi; inoltre vengono introdotti i nuovi ranghi di legione e sublegione, posizionati fra classe ed ordine. I gruppi estinti sono contrassegnati da una croce (†). Classe Mammalia
Classificazione molecolare dei PlacentatiRecenti studi basati sull'analisi del DNA, specialmente tramite l'analisi dei retrotrasposoni, hanno rivelato nuove parentele inaspettate fra le varie famiglie animali. Tali parentele non hanno ancora trovato dimostrazione a livello fossile, quindi non ci sono ancora prove tangibili che corroborino queste nuove ipotesi. Secondo i risultati delle analisi, il primo gruppo a divergere dai placentati del Cretaceo fu quello degli Afrotheria, 110-100 milioni di anni fa. Gli Afrotheria continuarono ad evolversi nell'isolamento del continente Afro-arabico; nel frattempo (100-95 milioni di anni fa) gli Xenarthra sudamericani si staccarono dai Boroeutheria. Secondo un'osservazione recente, gli Afrotheria e gli Xenarthra sono strettamente collegati fra loro, tanto da formare un gruppo (Atlantogenata) parallelo a Boroeutheria. Questi ultimi si divisero in Laurasiatheria ed Euarchontoglires 95-85 milioni di anni fa; entrambi questi gruppi vivevano nel supercontinente della Laurasia. Dopo la collisione dell'Africa-Arabia con l'Eurasia, vi fu un rimescolamento di Afrotheria e Boroeutheria: con la comparsa dell'Istmo di Panama, inoltre, facilitò il grande scambio americano. Questa nuova classificazione manca di prove morfologiche e quindi non è accettata da alcuni scienziati, tuttavia l'analisi della presenza dei retrotrasponsoni suggerisce che l'ipotesi degli Epitheria (che propone gli Xenarthra come primo gruppo a differenziarsi) potrebbe essere vera. Supergruppo Atlantogenata
Supergruppo Boreoeutheria
Classificazione comune
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